GNÉTOPHYTES

GNÉTOPHYTES

L’embranchement des Gnétophytes groupe trois genres de plantes vivaces, Ephedra, Gnetum et Welwitschia , qui possèdent les deux premiers 35 espèces et le troisième une seule, mais qui diffèrent suffisamment les uns des autres pour avoir été répartis en trois familles monogénériques, ordres ou même classes distincts.

Cet embranchement de plantes supérieures a également été dénommé «Hémiangiospermes», pour indiquer qu’elles ont presque atteint le niveau d’organisation des plantes à fruit, et «Chlamydospermes» pour préciser que, bien que les ovules soient directement récepteurs de pollen, comme chez les Gymnospermes, la graine est pourvue d’une «chemise» qui est une enveloppe tissulaire doublant le tégument ovulaire.

Les Gnétophytes occupent une position intermédiaire entre les Gymnospermes, dont elles présentent de nombreux caractères et avec lesquelles elles sont fréquemment classées, et les Angiospermes, dont elles ont atteint, par d’autres caractères, le niveau évolutif.

Ephedra

Les Ephedra sont des buissons ou des lianes xérophytes (c’est-à-dire supportant la sécheresse) se développant sur des plages ou dans des rocailles montagnardes des régions chaudes ou tropicales. Leur tige ligneuse, souvent enterrée, porte des rameaux aériens verts, grêles, souvent cassants aux nœuds où sont insérées deux, trois ou quatre feuilles réduites à des écailles engainantes: ce port évoque les prêles ^{[cf. ARTHROPHYTES]}. Les stomates sont haplochéiles, c’est-à-dire constitués d’une seule paire de cellules, ce qui est un caractère primitif. Le bois comporte, en plus des trachéides aréolées typiques des Gymnospermes, des vaisseaux, éléments constitutifs du bois des Angiospermes. Ces vaisseaux résultent de la présence, aux extrémités des trachéides, de perforations dont la structure est voisine de celle des aréoles (perforations bordées). Le liber est constitué uniquement de tubes criblés. La plante contient un alcaloïde particulier, l’éphédrine, utilisé en pharmacologie.

Les Ephedra sont, en principe, unisexués; mais certains pieds portent des inflorescences hermaphrodites, constituées de fleurs mâles unistaminées et de fleurs femelles uniovulées. Ces cas tératologiques peuvent être interprétés comme la manifestation atavique d’une bisexualité ancestrale.

Les fleurs femelles sont chacune à l’aisselle de bractées disposées généralement par paires. Chaque ovule est entouré par deux préfeuilles soudées acquérant une consistance cornée et occupant la place du tégument externe des Angiospermes; il reçoit directement le pollen au sommet du micropyle tubuleux, ce qui n’a lieu que chez les Préspermaphytes (cf. CYCADOPHYTES, GINKYOPHYTES) et les Gymnospermes. Par ailleurs, le nucelle se creuse à son sommet et, comme cela advient chez les Préspermaphytes, la chambre pollinique ainsi formée atteint le gamétophyte femelle pluricellulaire. Les archégones différenciés au pôle micropylaire ont un col multicellulaire et forment encore un noyau ventral du canal.

Les fleurs mâles sont groupées en bouquets; chacune, à l’aisselle d’une bractée, comporte une étamine entourée de trois petites feuilles soudées entre elles. Les sacs polliniques libèrent un pollen non pulvérulent transporté par les insectes. La forme extérieure côtelée de chaque grain est très caractéristique et a permis de reconnaître l’existence du genre à l’Oligocène, en France, et peut-être même dès le Permien supérieur, en ex-U.R.S.S. Un grain de pollen comporte: deux cellules prothalliennes (comme chez les pins); à l’opposé, une cellule du tube, comme dans tout grain de pollen; au centre, une cellule-socle et une cellule spermatogène (fig. 1). Cette dernière produira deux noyaux spermiques globuleux jouant le rôle de gamètes mâles. Après la fécondation débute une embryogenèse particulière: la cavité archégoniale contient huit noyaux d’abord libres dans le cytoplasme; puis chacun s’isole dans une cellule sphérique à l’origine d’un pro-embryon tubuleux dont un seul parvient à maturité. Les graines mûres sont entourées des feuilles devenues charnues et rouges.

Le nombre chromosomique de base des Ephedra est x = 7 et, dans la plupart des espèces, 2 n = 14.

Gnetum

Les Gnetum sont des arbres, des buissons ou, plus souvent, des lianes des régions tropicales humides. Leurs feuilles opposées, pétiolées, de type dicotylédone, à nervation réticulée, leurs stomates syndétochéiles (avec cellules subsidiaires apparentées aux cellules stomatiques), les laticifères de l’écorce et de la moelle, les vaisseaux à perforations apicales uniques mêlés à du parenchyme ligneux, les tubes criblés libériens encadrés de files radiales de cellules compagnes représentent autant de caractères évolués.

Les cônes des pieds femelles sont strictement unisexués, constitués de verticilles d’ovules nus, tandis que ceux des pieds mâles ont «encore», dans la plupart des espèces, des ovules rudimentaires (pouvant cependant à l’occasion évoluer en graines) au-dessus de leurs verticilles de fleurs mâles (fig. 2).

Les ovules comportent un nucelle, érodé au sommet, entouré d’un mince tégument prolongé par un tube micropylaire s’obturant après réception du pollen, et de deux et parfois trois enveloppes tissulaires. Le gamétophyte femelle est d’origine tétrasporique (comme chez les Pipéracées), car les quatre noyaux méiotiques participent à son élaboration; il est réduit à une ampoule qui est le plus souvent cloisonnée dans sa portion profonde et cénocytique du côté micropylaire. Il ne s’édifie pas d’archégones, mais les oosphères (ou gamètes femelles) sont fécondables à l’état d’initiales d’archégones.

Les fleurs mâles sont du type de celles des Ephedra . Leurs deux ou quatre microsporanges libèrent un pollen entomophile dont les grains sont trinucléés, comportant une seule cellule prothallienne, la cellule du tube recouvrant la cellule spermatogène; la cellule-socle est absente comme chez les Angiospermes.

L’embryon est cloisonné dès la première mitose. Il forme un tube qui se ramifie abondamment et finit par édifier un massif de cellules qui produit un embryon dicotylé pourvu d’un suçoir.

Les semences et les feuilles de certaines espèces sont comestibles. Le nombre chromosomique des Gnetum est 2 n = 22.

Welwitschia

L’unique espèce de Welwitschia, W. mirabilis , ne se développe que dans les déserts du Sud-Ouest africain. Cette plante étonnante est constituée d’une courte souche pourvue d’une puissante et longue racine pivotante et portant uniquement deux grandes feuilles rubanées, à nervures parallèles comme chez les Monocotylédones. Ces feuilles s’accroissent par leurs bases et se désagrègent à leurs extrémités, deux ou trois mètres plus loin. Le bois comporte des vaisseaux d’un calibre supérieur à ceux des Gnetum et les stomates sont, comme dans ce dernier genre, syndétochéiles. Le liber est, comme chez Ephedra , dépourvu de cellules compagnes et tous les organes sont parcourus de canaux à mucilage.

La plante dioïque porte des cônes de fleurs soit mâles, soit femelles à périanthe rudimentaire (fig. 3). Les fleurs mâles comportent six étamines pourvues chacune de trois microsporanges et, au centre, un ovule avorté. C’est donc au sein d’une même fleur (et non, comme chez Gnetum et Ephedra , dans un même cône ou inflorescence) que l’organe femelle régresse, laissant ainsi la plante unisexuée (mâle) par avortement. Les grains de pollen entomophiles présentent la même structure que ceux des Gnetum . De même dans les fleurs femelles, les ovules présentent des analogies avec ceux des Gnetum : le nucelle à sommet érodé est entouré d’un mince tégument prolongé par un micropyle tubuleux; ce dernier émerge d’une «aile» enveloppant l’ensemble dans une sorte de sac plat, comme le font les téguments externes des ovules d’Angiospermes; le gamétophyte tétrasporique se cloisonne entièrement et différencie, du côté micropylaire, non pas des archégones, mais seulement leurs initiales contenant une oosphère chacune. Ces cellules produisent des digitations qui s’accroissent en direction du micropyle – fait unique chez les plantes supérieures –, rencontrent les tubes polliniques et permettent la fécondation. Les zygotes prolifèrent à l’état de tubes ramifiés, formés de cellules uninucléées dont certaines, situées aux extrémités, édifient des massifs cellulaires; l’un d’entre eux évolue en embryon dicotylé pourvu d’un suçoir. Le nombre chromosomique de Welwitschia est 2 n = 42.

Valeur de la division des Gnétophytes

Les caractères communs aux trois genres considérés ci-dessus sont essentiellement l’acquisition de vaisseaux et le fait que l’ovule «chlamydé» soit encore récepteur de pollen. Entre Gnetum et Welwitschia , la structure cellulaire des grains de pollen, l’entomophilie, la tétrasporie femelle, l’absence d’archégones pluricellulaires, le suçoir embryonnaire représentent des caractéristiques supplémentaires à la fois communes aux deux genres et originales dans tout le monde végétal.

Cependant les types morphologiques, les habitats, les nombres chromosomiques sont tout à fait différents. Il semble que les genres Ephedra, Gnetum et Welwitschia aient atteint approximativement le même niveau évolutif, mais selon des voies relativement indépendantes. On sait trop peu de choses sur le passé des phylums qui aboutissent à ces genres pour pouvoir envisager avec plus de précision leur origine.

Si on cherche à comparer les Gnétophytes à des Angiospermes, Welwitschia se rapprocherait des Monocotylédones, Gnetum des Dicotylédones (Pipéracées, en particulier), mais Ephedra ne semble, dans l’état actuel de nos connaissances, se rattacher à aucune famille de cette classe.

Encyclopédie Universelle. 2012.